Squalius laietanus

El rango geográfico de Squalius laietanus está estrictamente limitado a la región del Mediterráneo Occidental. Su distribución nativa se restringe a cuencas fluviales mediterráneas que drenan a ambos lados de los Pirineos orientales. Es endémico de cuencas desde el Ebro y Llobregat hasta las cuencas de Port Bou en España (Cataluña), y las cuencas del Tech y Agly en Francia, posiblemente extendiéndose hasta la cuenca del Aude (Languedoc-Rosellón). Las poblaciones francesas marcan el límite biológico norte de su rango. Dentro de España, se considera endémico de la región catalana, encontrado a lo largo de toda la red fluvial desde las cabeceras montañosas hasta los tramos bajos del río. Existen registros históricos occidentales de Navarra (ríos Arga, Ega y Aragón) y recientemente en el río Huecha (afluente del Ebro cerca de Aragón), aunque es extremadamente escaso o potencialmente extinto en esos márgenes occidentales.

Squalius laietanus es un ciprínido ubicuo que habita una amplia variedad de ambientes de agua dulce, demostrando flexibilidad ecológica en diversos ecosistemas lóticos. La especie muestra una marcada preferencia por aguas claras y bien oxigenadas con regímenes de flujo mediterráneos, ocupando típicamente los tramos medios de ríos pequeños a medianos (Doadrio et al., 2007; Kottelat y Freyhof, 2007). El Bagra se considera una especie reofílica, que utiliza tanto pozas como rápidos en sustratos caracterizados por fondos de grava y velocidades de corriente moderadas. S. laietanus demuestra un amplio rango de distribución, desde tramos montañosos hasta zonas bajas a lo largo del continuo fluvial, aunque muestra una marcada afinidad por hábitats de aguas claras con dinámicas de flujo adecuadas (Doadrio et al., 2007). La especie es un forrajero pelágico, alimentándose y viviendo principalmente dentro de la columna de agua (Benejam et al., 2010). Su dieta es omnívora, aunque los artrópodos constituyen la categoría de presa preferida, complementada oportunistamente por otras especies de peces. La reproducción se caracteriza por una guilda de desove litofílica, con huevos depositados sobre sustratos gravosos durante la temporada reproductiva (abril-mayo en poblaciones catalanas; Doadrio et al., 2011). La maduración sexual muestra dimorfismo sexual en cuanto al momento: los machos alcanzan la madurez sexual a los dos años, mientras que las hembras maduran más tarde, a los tres años (Doadrio et al., 2011).

Fragmentación del hábitat y regulación fluvial: En el pasado, la canalización, construcción de presas y otras modificaciones hidrológicas en los ríos catalanes redujeron históricamente la conectividad, alteraron los regímenes de flujo y degradaron los hábitats de desove y alimentación (Denys et al., 2013). Las presas, azudes y otras estructuras transversales fragmentan las poblaciones e impiden la migración y, en Cataluña, aproximadamente el 8 % de los obstáculos cuentan con soluciones para el paso de peces, y muchos de los pasos existentes son inadecuados o están mal mantenidos (Ordeix et al., 2011). Extracción de agua y alteración hidrológica: La extracción de agua para riego, suministro urbano y usos industriales reduce los caudales de los ríos, especialmente críticos durante los veranos mediterráneos. La extracción de agua para riego agrícola, producción hidroeléctrica y suministro urbano ha creado tramos artificialmente intermitentes en arroyos previamente perennes. La extracción de agua ya está ejerciendo una presión extrema sobre las poblaciones de peces endémicos. Los sistemas de agua dulce mediterráneos enfrentan un aumento de la sequía impulsada por el cambio climático y usos intensivos humanos del suelo que han afectado la calidad del río y la salud del ecosistema en las últimas décadas. El Bagra (Squalius laietanus) es un ciprínido grande que prefiere pozas y la columna de agua como microhábitat; por lo tanto, es muy probable que se vea afectado por la regulación y extracción de agua y los cambios en sus áreas de desove (Sabater et al., 2014). Como especie que habita la columna de agua y prefiere pozas y aguas corrientes, el Bagra es particularmente sensible a la reducción del caudal en comparación con especies más bentónicas como Barbus meridionalis. Algunos estudios muestran que las poblaciones de S. laietanus en tramos intermitentes exhiben una abundancia significativamente menor (a menudo desapareciendo completamente de secciones afectadas), una presencia reducida de individuos grandes y tasas de crecimiento más bajas (longitud por edad) (Merciai et al., 2017). Como especie que habita la columna de agua y prefiere pozas y aguas corrientes, el Bagra es particularmente sensible a la reducción del caudal en comparación con especies más bentónicas como Barbus meridionalis. Contaminación del agua: La contaminación actual continúa afectando a las poblaciones de S. laietanus. Investigaciones sobre la lipidómica del músculo esquelético en S. laietanus y Barbus meridionalis de ríos mediterráneos afectados por aguas residuales urbanas e industriales demostraron una clara separación entre los lipidomas de peces de sitios contaminados frente a sitios de referencia. El análisis dirigido detectó una disminución de los plasmalógenos PC y fosfatidilcolinas altamente insaturadas, un aumento de los lyso-PC y ésteres de colesterol, y estos perfiles lipídicos indicaron estrés oxidativo y desregulación de la homeostasis del colesterol. Estudios bioquímicos adicionales documentaron la susceptibilidad de S. laietanus a estresores ambientales en ríos del NW mediterráneo, midiendo múltiples biomarcadores de estrés (Marqueño et al., 2019; Solé et al., 2021). Pérdida y degradación del hábitat: El cambio climático mediterráneo (sequía, estrés hídrico), la destrucción del hábitat fluvial y la continua presión del uso del suelo amenazan el hábitat de alta calidad disponible. Múltiples formas de degradación física del hábitat afectan a esta especie, como la extracción de grava que destruye los sustratos de desove (los huevos se depositan sobre fondos de grava y piedra durante el período reproductivo de mayo a julio), la canalización y pérdida de complejidad del hábitat que reducen la disponibilidad de pozas y rápidos, esenciales para diferentes etapas de la vida (Ordeix, 2017), y la pérdida de vegetación ribereña que degrada la calidad del agua y reduce los recursos tróficos. Introgresión genética y desplazamiento de especies: Estudios moleculares recientes muestran que el bogue europeo (Squalius cephalus), una especie introducida, está ahora presente en múltiples sitios, causando mezcla genética y posible desplazamiento del S. laietanus nativo. Esta es una amenaza aguda y continua documentada en (Pérez-Bielsa et al., 2025). Según Pérez-Bielsa et al. (2025), en más de una cuarta parte de los sitios muestreados, con Bagra puro representando solo el 68 % de las capturas en las localidades estudiadas, S. cephalus fue particularmente abundante en el río Ebro y estuvo presente en seis sitios a lo largo de cuatro cuencas; el 26 % de los especímenes tenían haplotipos típicos del bogue europeo (Squalius cephalus), una especie no nativa fuera de España; el 6 % de los especímenes en un afluente del Ebro fueron identificados como bogue del Tajo (S. pyrenaicus), otra especie ibérica endémica fuera de su rango nativo. El potencial de hibridación entre especies de Squalius genera serias preocupaciones sobre “la verdadera extensión de un rango exclusivo para el Bagra y la integridad de sus pools genéticos nativos a lo largo de su rango”. Hibridación: Múltiples especies de Squalius ahora ocurren simpátricamente (en las mismas localidades) en gran parte del rango del Bagra. La presencia del no nativo S. cephalus y del nativo S. pyrenaicus ha llevado a rangos superpuestos y posible hibridación, erosionando aún más la integridad genética de S. laietanus (Kottelat y Freyhof, 2007; Denys et al., 2013; Gkenas et al., 2025; Pérez-Bielsa et al., 2025). Especies exóticas invasoras: Las especies de peces no nativas representan una amenaza crítica mediante competencia, depredación e hibridación. En un futuro cercano, la presencia y expansión de especies invasoras sin intervención, como S. cephalus y otras no nativas, probablemente aumentarán su rango y hibridarán más ampliamente, desplazando aún más a S. laietanus. Desplazamiento por el no nativo S. cephalus en sistemas fluviales clave, incluido el Ebro. Impactos del cambio climático: Los aumentos previstos en las temperaturas de los ríos, la mayor frecuencia y severidad de sequías, regímenes hidrológicos alterados, y el incremento en la frecuencia e intensidad de inundaciones afectarán desproporcionadamente a endémicos mediterráneos de rango restringido como S. laietanus.

El Bagra tiene un valor comercial o de comercio muy limitado en comparación con otras especies de peces de agua dulce. Su relevancia radica principalmente en la conservación más que en el uso económico, lo que determina en gran medida cómo se gestiona la especie. No obstante, bajo la legislación pesquera catalana, todavía se clasifica como una especie que puede ser pescada legalmente.

ACCIONES GENERALES Implementar un Programa Global de Restauración: Un programa global de conservación y restauración basado en un enfoque ecosistémico es esencial para revertir las tendencias negativas que afectan a los peces nativos de agua dulce en esta región mediterránea (Aparicio et al., 2000). La premisa de este enfoque es que dentro de ecosistemas saludables, las especies no necesitarán medidas de protección específicas. Se debe desarrollar una estrategia de conservación para proteger los sitios con las puntuaciones de prioridad más altas y cualquier sitio restante que soporte fauna de peces nativa relativamente intacta, junto con esfuerzos para rehabilitar áreas degradadas. Uno de estos esfuerzos de conservación debe centrarse en establecer poblaciones refugio para aumentar la tasa de recolonización en hábitats regenerados. Además, estas áreas deben estar adecuadamente conectadas mediante corredores ecológicos, y esta red debe ser coherente. Monitoreo a Largo Plazo: Se recomiendan estudios de monitoreo a largo plazo, utilizando indicadores ecológicos, para evaluar el impacto de la contaminación por metales y otros contaminantes a través de la biomagnificación en la fauna acuática y los humanos, especialmente en áreas donde se practica la pesca recreativa (Ordeix et al., 2011). Involucrar a los Pescadores: Asegurar la conservación de S. laietanus requiere involucrar activamente a los pescadores en el diseño de áreas refugio y educarlos sobre la importancia de mantener los pools genéticos nativos, promoviendo potencialmente prácticas de captura reducida o captura y liberación en áreas clave (Pérez-Bielsa et al., 2025). RESTAURACIÓN HIDROLÓGICA Y DEL HÁBITAT Restaurar los regímenes de flujo: La restauración de los procesos hidrológicos naturales es obligatoria. El Bagra es una especie que prefiere pozas y la columna de agua como microhábitat. La regulación y las extracciones de agua impactan directamente este microhábitat, por lo que la recuperación de los regímenes naturales es esencial para generar heterogeneidad espacial, pozas, etc. Mejorar la hidromorfología: Las principales medidas de gestión deben incluir la preservación de la morfología natural de los sistemas lóticos y sus márgenes. Esta gestión debe considerar no solo la cantidad y el patrón del régimen de flujo de agua, sino también el patrón de flujo de sedimentos. Mejorar la conectividad hidrológica y los refugios: Los planes de conservación en ríos temporales deben integrar la variabilidad espaciotemporal natural. Al implementar estrategias de conservación, mantener la heterogeneidad local del hábitat, como la composición adecuada del sustrato y la vegetación acuática en el cauce, es obligatorio. Garantizar la conectividad: Las prácticas de restauración del hábitat deben garantizar la conectividad fluvial. Esto incluye eliminar barreras transversales, construir o mejorar pasos para peces alrededor o a través de barreras como presas o azudes en aquellos casos donde eliminar la barrera transversal no sea asequible (Maceda-Veiga et al., 2010; Ordeix, 2017). Para aumentar la permeabilidad, se recomienda usar dispositivos cercanos a la naturaleza (por ejemplo, rampas, canales de derivación) (Ordeix, 2017). Finalmente, es esencial prohibir construcciones que cambien el régimen de caudal y la composición del sustrato del lecho del río. La opción preferida de restauración sigue siendo la eliminación de presas y azudes. Donde la eliminación sea imposible, los pasos para peces recién construidos deben adherirse a las mejores prácticas internacionales, con cascadas bajas (<0,1 m) y velocidades de agua (<0,5 m/s), para permitir eficazmente el paso de todas las especies nativas, incluidos los juveniles de S. laietanus (que típicamente no pueden cruzar barreras transitables solo por individuos más grandes, por ejemplo, >0,13 m de longitud de horquilla) (Ordeix et al., 2011). Controlar la extracción de agua: Dado que la extracción antropogénica de agua contribuye directamente a la menor abundancia y tasas de crecimiento en S. laietanus, una especie considerada menos resiliente a la intermitencia del flujo que Barbus meridionalis, controlar la extracción de agua es crucial para la recuperación hidrológica. Controlar la explotación de áridos: La prohibición de la explotación de áridos en el lecho del río es crucial, y si debe realizarse explotación, debe restringirse a áreas fuera de hábitats lóticos caracterizados por velocidad media del flujo, sustrato rocoso y aguas relativamente profundas. INTEGRIDAD GENÉTICA Establecer Refugios Genéticos contra la Hibridación: Una estrategia conservacionista justificada es la designación de refugios genéticos en tramos fluviales donde aún no se haya detectado la línea mitocondrial del bogue europeo no nativo (S. cephalus). Esta medida es crítica dado el amplio co-ocurrencia de haplotipos de S. cephalus dentro del rango nativo de S. laietanus y el potencial de dilución genética mediante hibridación (Pérez-Bielsa et al., 2025). Prohibir sueltas, repoblaciones y traslocaciones: Junto con el establecimiento de refugios, la acción inmediata principal requerida es la estricta prohibición de todas las sueltas y traslocaciones de bogue (incluidos stocks no nativos y potencialmente hibridados) para proteger la integridad genética de las poblaciones nativas de S. laietanus (Pérez-Bielsa et al., 2025). GESTIÓN DE LA CALIDAD DEL AGUA Y CONTROL DE LA CONTAMINACIÓN: Evitar vertidos y mejorar la eficiencia del tratamiento de aguas residuales: Se deben evitar los vertidos antropogénicos de agua, particularmente los efluentes de estaciones depuradoras de aguas residuales (EDAR) mal tratados, que introducen contaminantes perjudiciales para las comunidades de peces nativos. Dado que los efluentes de las EDAR son cruciales para mantener los caudales ambientales en pequeños ríos mediterráneos durante períodos secos, su mejora en eficiencia es esencial para mitigar el impacto de contaminantes residuales en la salud de los peces (Sabater et al., 2014; Blanco et al., 2019). Apuntar a contaminantes químicos: Las medidas específicas deben abordar la entrada de contaminantes omnipresentes, como benzotriazol y benzotiazol, que se han detectado en altas concentraciones aguas abajo de procesos industriales de tratamiento de aguas residuales y están implicados en trastornos reproductivos, incluyendo desincronización del desove y reducción de la fecundidad en hembras de S. laietanus, y túbulos seminíferos más estrechos en machos. Limitar la entrada de nutrientes y contaminantes aguas abajo es fundamental para la recuperación funcional de las comunidades biológicas. Reducir la exposición toxicológica: La detección de actividades enzimáticas de desintoxicación aumentadas (como EROD y BFCOD) en S. laietanus expuesto a efluentes de EDAR sugiere un estrés químico significativo. Es necesario reducir la carga total de contaminantes orgánicos (por ejemplo, HAP, alquilfenoles y almizcles), ya que la exposición crónica altera el metabolismo hepático. Todas estas medidas deben enmarcarse en un nuevo estatus legal. En consecuencia, es obligatorio revisar el Estatus Legal, dado el estado crítico de conservación de los peces nativos, incluyendo especies como Squalius laietanus.