Alosa fallax
(Lacépède, 1803)
UICN
#ESNRL011249
Evaluado 2025
Saboga
Twaite Shad
Astuna
Savela
Zamborca
Sin.:
Alosa fallax Lacépède, 1803
Clupea fallax Lacépède, 1803
Clupea rufa Lacépède, 1803
Clupea nilotica Geoffroy St. Hilaire, 1808
Alosa finta (Cuvier, 1829)
Clupea finta Cuvier, 1829
Clupea sardinella Vallot, 1837
Alosa minor Bonaparte, 1846
Alosa squamopinnata Couch, 1865
Alosa africana Regan, 1916
Paralosa fallax Roule, 1925
VU
Vulnerable
C2a(i) + C2b
Desconocido
Justificación
Alosa fallax se evalúa como Vulnerable VU C2a(i)+C2b a escala española. Esta categoría se justifica por (1) un número total muy pequeño de individuos maduros, (2) una estructura poblacional fuertemente fragmentada sin subpoblación que claramente supere los 1,000 individuos maduros, y (3) un descenso continuo inferido y proyectado en el número de individuos maduros, con fluctuaciones extremas documentadas o inferidas en algunos ríos.
Usando parámetros de área de hábitat de desove y densidad de desovantes del modelo HyDiaD (O’Malley et al. 2022), aplicado a tramos accesibles de ríos por debajo de barreras migratorias mayores, se estima la población nacional en aproximadamente 1,587–2,360 individuos maduros. A nivel de subpoblación, la unidad atlántica noroeste (Miño–Ulla) se estima en aproximadamente 880–1,243 individuos maduros (Miño: 640–904; Ulla: 240–339), la atlántica sur Guadalquivir en aproximadamente 200–400 individuos, y la unidad mediterránea (Ebro–Fluvià) en aproximadamente 507–717 individuos (Fluvià: 27–38; Ebro: 480–679). Así, la población total española es claramente <10,000 individuos maduros, y cada subpoblación sostiene <1,000 individuos maduros, con la mayoría de ríos con solo unos pocos cientos de peces y el Fluvià con solo unas pocas docenas. La subpoblación más grande (Miño–Ulla) tiene una estimación central de aproximadamente 1,060 individuos maduros, pero dadas las incertidumbres (880–1,243) y la naturaleza conservadora del método, este valor se considera compatible con el umbral de la UICN de ninguna subpoblación acercándose a 1,000 individuos maduros, cumpliendo C2a(i).
Estructuralmente, el rango español se divide en tres subpoblaciones demográficamente independientes y aisladas (Atlántico noroeste: Miño–Ulla; Atlántico sur: Guadalquivir; Mediterráneo: Ebro–Fluvià), sin evidencia de intercambio demográfico o genético entre estas unidades. Dentro de cada una, el acceso a las zonas de desove está restringido por presas y azudes, y la capacidad de dispersión está limitada por una fuerte filopatría natal y movimientos de corta distancia. Esta configuración corresponde a una población severamente fragmentada según la UICN, sin posibilidad realista de rescate demográfico entre subpoblaciones. Además, los datos disponibles a nivel de río y evaluaciones de expertos indican una variación interanual muy pronunciada en el número de individuos maduros en algunos de los sistemas más pequeños, particularmente el Fluvià y Guadalquivir, donde años con retornos muy bajos o casi ausentes alternan con años de mayor abundancia. Estos patrones justifican el uso de C2b (fluctuaciones extremas en el número de individuos maduros) para al menos parte del rango español.
Aunque faltan series temporales largas y continuas y la tendencia nacional general está formalmente codificada como “desconocida”, se infiere y proyecta un descenso continuo en el número de individuos maduros a partir de múltiples líneas de evidencia. Históricamente, A. fallax ha desaparecido de la mayoría de las cuencas ibéricas que ocupaba, y ahora está confinada a solo cinco ríos (Miño, Ulla, Ebro, Fluvià y Guadalquivir), representando aproximadamente el 40% de su distribución previa a 2000. En estos ríos restantes, las poblaciones son pequeñas y están sujetas a presiones persistentes y bien documentadas, incluyendo: (i) pérdida y degradación de hábitats de desove y cría por presas, barreras transversales, regulación de caudales, dragados y contaminación; (ii) explotación y furtivismo de agregaciones reproductivas fluviales; (iii) captura incidental crónica en pesquerías estuarinas y costeras, que elimina individuos de múltiples orígenes natales y afecta desproporcionadamente a poblaciones fuente clave como Miño–Ulla y el Ebro; y (iv) impactos crecientes de depredadores invasores (por ejemplo, Silurus glanis) en cuencas mediterráneas.
De cara al futuro, las proyecciones de cambio climático basadas en el modelo HyDiaD (O’Malley et al. 2022) predicen una marcada reducción en la idoneidad del hábitat y densidad de desovantes para poblaciones del sur, incluyendo las de la Península Ibérica, con alto riesgo de extinciones locales y una contracción del rango hacia el norte. En combinación con la captura incidental persistente, la fragmentación fluvial y la degradación estuarina, estas proyecciones apoyan una tendencia futura negativa y un riesgo continuo de reducción poblacional adicional durante al menos las próximas tres generaciones (15 años).
En conjunto, el tamaño muy pequeño de la población nacional, la ausencia de cualquier subpoblación claramente por encima de 1,000 individuos maduros, la fuerte fragmentación en pocas unidades aisladas y el descenso continuo inferido y proyectado —exacerbado por fluctuaciones extremas en algunos ríos— proporcionan una base coherente para evaluar a Alosa fallax española como Vulnerable bajo C2a(i)+C2b.
Distribución
Alosa fallax es una especie anádroma que pasa la mayor parte de su vida en el mar y entra en los tramos bajos y medios de los ríos para desovar (Aprahamian et al. 2003b). Además de estas formas migratorias, A. fallax incluye numerosas poblaciones no migratorias residentes en lagos en varios grandes lagos europeos, como Como, Garda, Iseo, Lugano y Maggiore en Italia y Leane y Killarney en Irlanda (O’Maoileidigh et al. 1988).
Históricamente, el ecotipo anádromo de A. fallax se distribuía desde Noruega e Islandia en el norte hasta Marruecos en el sur, ocurriendo a lo largo de las costas de la mayoría de los grandes ríos europeos, y también estaba presente en todo el Mediterráneo (Baglinière 2000). Desde entonces ha desaparecido de muchos grandes ríos del norte y ahora se considera rara en varios países escandinavos (Aprahamian et al. 2003a), con la población más septentrional conocida ubicada en Lituania (Stankus 2009). A pesar de esta reducción en distribución y abundancia, A. fallax mantiene poblaciones estables en partes de su rango. A lo largo de la costa marroquí puede persistir, aunque estas poblaciones han estado muy amenazadas en las últimas décadas (Sabatié & Baglinière 2001). En el Mediterráneo, la especie ha sufrido una marcada contracción de su rango pero permanece presente en algunos sectores de la costa francesa y el Adriático. Sin embargo, su distribución mediterránea precisa aún es difícil de evaluar debido a que los datos disponibles son escasos y fragmentados.
Dentro de España, el rango geográfico actual de Alosa fallax está mucho más reducido y fragmentado que su distribución histórica. Históricamente, la especie estaba ampliamente distribuida a lo largo de las vertientes atlántica y mediterránea de la Península Ibérica. En la fachada atlántica, se reportaba en numerosos sistemas fluviales gallegos y del noroeste, incluyendo el Ulla, Lérez, Verdugo, Louro, Tea, Tamuxe y Miño, así como en el Guadalquivir y Guadiaro más al sur (Callejo et al. 1982; Costa et al. 2001; Doadrio et al. 2011; Nachón et al. 2013, 2016a; Nachón 2017). Existen registros históricos adicionales para el Anllóns, Tambre, Umia y el Eo (vertiente cantábrica), pero deben tratarse con cautela debido a frecuentes errores de identificación con A. alosa (Hervella & Caballero 1999; Solórzano 2004; Xunta de Galicia 2010). A lo largo de la costa mediterránea española, datos del siglo XX documentan la presencia de A. fallax en los ríos Ebro, Llobregat, Ter y Fluvià (Aparicio 2016). Sin embargo, la especie desapareció posteriormente de la mayoría de las cuencas mediterráneas y fue considerada extirpada del Ebro y Fluvià a principios de los 2000 (Aparicio et al. 2000; Boquera-Margalef & Quiroga-Raimúndez 2001).
Actualmente, la especie persiste en España en un patrón mucho más restringido y claramente fragmentado, confinado a un pequeño número de cuencas fluviales que constituyen los sitios clave restantes para el taxón. En la región atlántica, se conocen poblaciones estables y que se reproducen regularmente en los ríos Miño y Ulla (Costa et al. 2001; Nachón et al. 2016a; Nachón 2017), mientras que el Guadalquivir alberga una población reducida (Doadrio et al. 2011; SIBIC, 2017; Sáez-Gómez & Prenda 2022) que no obstante ha mostrado evidencia reciente de reproducción exitosa en programas regionales de monitoreo (Informe Técnico, 2024). En la región mediterránea, el Ebro representa actualmente la única cuenca con una población confirmada y consistentemente reproductora (López et al. 2007, 2012; Franch et al. 2024). La especie ha reaparecido en el Fluvià y ha reproducido allí durante al menos ocho años consecutivos, pero la reproducción sigue siendo muy limitada y se considera insuficiente para sostener una población viable (Fuentes et al. 2020, 2025). También se han detectado individuos esporádicos en el Ter (Fuentes et al. 2020, 2025), pero la información disponible indica que estos registros no corresponden a poblaciones viables o autosostenibles. En conjunto, el rango actual en España se caracteriza por unos pocos ríos núcleo discretos (Miño, Ulla, Guadalquivir y Ebro) rodeados por cuencas donde A. fallax está ausente, solo marginalmente presente o representada por ocurrencias remanentes no viables.
Población
El tamaño total de la población española de Alosa fallax es desconocido, ya que no existen estimaciones cuantitativas nacionales ni programas coordinados de monitoreo a largo plazo. No obstante, encuestas recientes, registros de captura, estudios de microquímica de otolitos y genéticos proporcionan una imagen coherente de declive a largo plazo, pérdida histórica extensa del rango y fuerte fragmentación de las poblaciones restantes. A lo largo del siglo XX, la especie sufrió una marcada reducción en ríos europeos e ibéricos, con numerosas extinciones locales documentadas (Lelek 1980; Aprahamian et al. 2003a,b; Doadrio et al. 2011). Dentro de la Península Ibérica, A. fallax desapareció de la mayoría de las cuencas atlánticas, persistiendo solo en los ríos Miño y Ulla y potencialmente en los ríos Guadiana y Guadalquivir (Alexandrino 1996a, b; Costa et al. 2001; Doadrio et al. 2011; Cobo et al., 2012). A lo largo de la costa mediterránea, la especie fue considerada extirpada del Ebro y Fluvià (Aparicio et al. 2000; Boquera-Margalef & Quiroga-Raimúndez 2001). Desde principios de los 2000, se han observado signos parciales de recuperación en varias cuencas, incluyendo el bajo Ebro (López et al. 2007; Andrée et al. 2011; López et al. 2011; Sotelo et al. 2014; Franch et al. 2024), el Fluvià y, más recientemente, el Ter (Fuentes et al. 2020; Generalitat de Catalunya, informes técnicos), mientras que también se han notado ligeras mejoras en el Guadalquivir (comunicación personal; informes regionales). A pesar de estas recuperaciones locales, A. fallax está actualmente presente en solo aproximadamente el 40% de las cuencas que ocupaba antes de 2000, y muchos registros recientes son oportunistas más que indicativos de poblaciones estables y autosostenibles.
La evidencia actual de genética, microquímica de otolitos y aislamiento hidrológico a escala de cuenca indica que el rango español de A. fallax está estructurado en tres subpoblaciones demográficamente independientes.
Subpoblación atlántica noroeste (Miño–Ulla).
La microquímica de otolitos muestra que los ríos Miño y Ulla funcionan como una sola unidad demográfica: la filopatría natal es alta (~68%), pero alrededor del 32% de los adultos que regresan provienen de la cuenca vecina (Nachón 2017; Nachón et al. 2025). Esto supera el umbral de la UICN para “poco o ningún movimiento” y apoya tratar ambos ríos como una subpoblación. Al mismo tiempo, cada río sigue siendo genéticamente y morfológicamente distinto de otras poblaciones ibéricas y europeas (Rougemont et al. 2022) y está sujeto a sus propias presiones locales.
Subpoblación atlántica sur (Guadalquivir).
El Guadalquivir alberga una población remanente geográficamente aislada y muy empobrecida. A pesar de indicios ocasionales de ligera recuperación (Informe Técnico, 2024), la reproducción ocurre regularmente pero a niveles muy bajos. No hay evidencia de conectividad con cuencas adyacentes, y este stock se considera demográficamente independiente.
Subpoblación mediterránea (Ebro–Fluvià–Ter).
Los análisis genéticos muestran que la población del Ebro está fuertemente diferenciada de otras poblaciones ibéricas y europeas (Sotelo et al. 2014) y representa la única unidad mediterránea que reproduce consistentemente, con recuperación documentada desde mediados de los 2000 (López et al. 2007, 2011; Sotelo et al. 2014; Franch et al. 2024; Fuentes & Guinart 2025). Los datos genéticos indican un alto grado de filopatría natal en el Ebro, sugiriendo que las contribuciones de individuos errantes de cuencas vecinas son muy limitadas (Andrée et al. 2011), y no hay evidencia de intercambio demográfico o genético con otros ríos mediterráneos. La reciente recolonización del Fluvià y las detecciones esporádicas en el Ter (Fuentes et al. 2020) se interpretan más plausiblemente como resultado de llegadas erráticas o remanentes de pequeños grupos, más que como subpoblaciones viables o autosostenibles. Desde 2015, se han detectado y desovado pequeños números de adultos en el Fluvià, y se han registrado individuos aislados en el Ter. Sin embargo, la población del Fluvià sigue fuertemente limitada por la variabilidad hidrológica y la mala conectividad, y los niveles actuales de reproducción se consideran insuficientes para sostener una población viable (Fuentes et al. 2025).
En estas tres subpoblaciones, A. fallax está actualmente confirmada en solo cinco sistemas fluviales —Miño, Ulla, Ebro, Fluvià y Guadalquivir— que constituyen localidades distintas. Las amenazas clave como la alteración hidrológica, barreras migratorias, degradación estuarina, especies invasoras y captura incidental operan independientemente en cada cuenca, y no existe conectividad funcional que pueda proporcionar rescate demográfico entre ellas.
Aunque no existen series temporales cuantitativas para estimar reducciones poblacionales en los últimos 15 años o tres generaciones (Criterio A), toda la evidencia disponible indica que las subpoblaciones españolas de A. fallax son muy pequeñas y están expuestas a presiones persistentes que limitan la recuperación. Para aproximar el orden de magnitud del tamaño poblacional, se usaron parámetros de densidad de desovantes del modelo híbrido de distribución-población HyDiaD (Barber-O’Malley et al. 2022). Este modelo proporciona densidades de desove para A. fallax del orden de unos pocos individuos por km² (típicamente 2–8 peces km⁻²). El hábitat fluvial accesible por debajo de barreras migratorias mayores se dividió en celdas funcionales de 1 × 1 km de AOO, y los límites inferior y superior del área de hábitat se derivaron de longitudes lineales y ajustadas por sinuocidad del río (corrección 45°). Multiplicar estas áreas de hábitat por el rango de densidad produjo estimaciones mínimas y máximas de individuos maduros por cuenca, que luego se sumaron por subpoblación y a nivel nacional.
Subpoblación atlántica noroeste (Miño–Ulla):
Río Miño: estimado 640–904 individuos maduros.
Río Ulla: estimado 240–339 individuos maduros.
Total para la subpoblación: aproximadamente 880–1,243 individuos maduros.
Subpoblación atlántica sur (Guadalquivir):
Estimado 200–400 individuos maduros.
Subpoblación mediterránea:
Río Fluvià: estimado 27–38 individuos maduros.
Río Ebro: estimado 480–679 individuos maduros.
Total para la subpoblación: aproximadamente 507–717 individuos maduros.
Estimación nacional global (todas las subpoblaciones combinadas):
Mínimo: ~1,587 individuos maduros
Máximo: ~2,360 individuos maduros
Así, el número total de individuos maduros en España es claramente <10,000, y cada subpoblación sostiene <1,000 individuos maduros, con la mayoría de cuencas probablemente con solo unos pocos cientos de peces y el Fluvià con solo unas pocas docenas. Este patrón es consistente con el Criterio C2a(i), donde ninguna subpoblación se acerca a 1,000 individuos maduros. Estas estimaciones son consistentes con observaciones empíricas de cuencas con datos de monitoreo: en el río Ulla, los conteos anuales durante 1993–2025 (n = 33) promediaron 32.3 individuos (rango 0–191), con ceros en 2000–2004 y 2011, y un máximo de 191 individuos en 2017; estos datos provienen de la estación de captura de peces en el río Ulla operada por la Xunta de Galicia, con datos proporcionados por la Xunta de Galicia. Además, encuestas dirigidas con redes de enmalle en el río Ulla reportadas en Nachón (2017) capturaron y analizaron un total de 164 individuos adultos durante 2010–2012 (8 en 2010, 89 en 2011 y 67 en 2012), cifras del mismo orden y consistentes con los conteos de monitoreo. En el río Fluvià, se capturaron 31 Esta especie adultos mediante pesca con caña entre abril-junio 2015–2017, más un juvenil capturado en el estuario en octubre de 2016 (total = 32 individuos; Fuentes et al., 2020).
La severa fragmentación, la capacidad limitada de dispersión (intercambios de corta distancia y fuerte homing natal; Nachón et al. 2019, 2020; 2025) y las presiones continuas —incluyendo captura incidental, fragmentación fluvial, alteración hidrológica, especies invasoras y degradación estuarina— se espera que mantengan o intensifiquen el declive actual. El modelo HyDiaD (Barber-O’Malley et al. 2022) indica además que poblaciones pequeñas y aisladas como las ibéricas son altamente vulnerables a regímenes de perturbación crónicos y acumulativos, mostrando un riesgo elevado de colapso demográfico a largo plazo incluso bajo escenarios de impactos moderados pero sostenidos.
Ecología y hábitat
Sistemas
1
Agua dulce (=aguas continentales)
2
Marino
Alosa fallax es una especie anádroma que desova en agua dulce pero pasa la mayor parte de su vida en ambientes estuarinos y marinos costeros. Su ciclo de vida depende de una secuencia de hábitats funcionalmente conectados, y varios de sus rasgos ecológicos la hacen particularmente sensible a perturbaciones antropogénicas.
El desove ocurre nocturnamente en primavera, usualmente en pozas profundas ubicadas en tramos medios o bajos de los ríos. Estas áreas de desove deben estar seguidas aguas abajo por secciones más someras y de flujo rápido con sustratos predominantemente de grava, donde los huevos fertilizados pueden asentarse y desarrollarse. La actividad de desove es muy conspicua, involucrando intensa conmoción superficial y salpicaduras que pueden escucharse desde las orillas, y las altas densidades locales hacen que las agregaciones sean fáciles de detectar. Este comportamiento aumenta la vulnerabilidad al furtivismo, que se ha reportado históricamente en el Ulla y más recientemente en el Ebro. Los adultos no pueden saltar, por lo que no pueden superar presas u otras barreras transversales, y A. fallax se ve particularmente afectada por la fragmentación longitudinal de los ríos. En el Miño, infraestructuras mayores bloquean el acceso a zonas históricas de desove aguas arriba, mientras que en el Ulla el colapso parcial temporal de una pequeña barrera transversal llevó a un marcado y rápido aumento en el número de peces observados a más de 20 km río arriba —de unas pocas docenas a varios cientos—ilustrando la fuerte dependencia de la especie en la conectividad longitudinal y su capacidad para responder rápidamente cuando se restauran las rutas migratorias.
Durante las horas diurnas, los adultos suelen permanecer en pozas profundas, a menudo cerca de las orillas o dentro de estructuras rocosas, y realizan movimientos rápidos río arriba hacia las áreas de desove al anochecer. Después de la eclosión, las larvas y juveniles tempranos ocupan zonas oligohalinas transicionales caracterizadas por bajo flujo, profundidad moderada y sustratos mixtos. A medida que crecen, los juveniles se trasladan a hábitats estuarinos, donde pueden permanecer varios meses en sectores superiores y medios del estuario. Estas áreas se definen generalmente por condiciones hidrodinámicas calmadas, sedimentos finos y bajas velocidades de corriente, y varían desde planicies intermareales someras hasta canales más profundos de hasta unos 7 m.
Los juveniles (edad 0+) muestran una variedad de patrones de movimiento, incluyendo desplazamientos impulsados por mareas, residencia parcial y breves retornos a agua dulce o áreas costeras adyacentes. Los subadultos (edades 1+ a 2+) ocupan progresivamente zonas más salinas y eventualmente se trasladan a aguas marinas costeras. Durante esta fase marina, A. fallax forma cardúmenes y tiende a permanecer en aguas someras cercanas a la costa, particularmente en regiones productivas de afloramiento como las costas gallega y portuguesa. Esta distribución, especialmente durante la migración reproductiva, coincide con áreas y temporadas de alto esfuerzo pesquero, aumentando la susceptibilidad a la captura incidental en pesquerías artesanales y comerciales. Se ha documentado la captura accidental tanto de juveniles como de adultos en pesquerías estuarinas y costeras dirigidas a peces planos, merluza y lubina, y también se ha registrado captura incidental de juveniles en pesquerías de angulas en el Miño y Guadalquivir (Nachón et al., 2022a, 2022b). Además, muchas estadísticas pesqueras no distinguen entre A. fallax y A. alosa, dificultando una evaluación robusta de las tendencias poblacionales (Baglinière et al., 2003; Comisión OSPAR, 2009b).
La capacidad de dispersión parece relativamente limitada en comparación con A. alosa. Análisis de microquímica de otolitos y genéticos indican una fuerte filopatría y dispersión latitudinal predominantemente de corta a media distancia, con intercambios principalmente restringidos a cuencas vecinas (Nachón et al., 2019, 2020; 2025). En la Península Ibérica, se ha detectado flujo génico entre las poblaciones del Miño y Ulla, cuyas desembocaduras están separadas por menos de 100 km, pero no más allá. Este rango de dispersión restringido implica alta vulnerabilidad a impactos localizados, particularmente en áreas marinas adyacentes a ríos natales, donde los individuos se concentran durante etapas clave de la vida (Nachón, 2017; Nachón et al., 2025).
A diferencia de la mayormente semélpara A. alosa, A. fallax es iterópara y puede desovar en múltiples temporadas. En el Miño y Ulla, aproximadamente el 45–47% de los adultos son desovadores repetidos, y tanto machos como hembras pueden reproducirse hasta cuatro o cinco veces (Nachón, 2017). Este rasgo proporciona un amortiguador demográfico parcial, pero también significa que fuentes externas de mortalidad —como captura incidental, furtivismo o estresores ambientales— pueden erosionar sustancialmente la producción reproductiva efectiva si afectan desproporcionadamente a individuos que de otro modo desovarían repetidamente.
Las interacciones ecológicas influyen además en el estado de A. fallax. Durante la migración río arriba, algunos adultos son parasitados por lampreas marinas postmetamórficas (Petromyzon marinus), particularmente en el río Ulla (Silva et al., 2013), lo que puede reducir su condición fisiológica. A lo largo de su ciclo de vida, A. fallax es presa de delfines, cormoranes, lucios y nutrias (Montagu, 1981; Dos Santos & Lacerda, 1987; Aprahamian et al., 2003a; Magath et al., 2016), y en el ambiente marino los individuos suelen portar un conjunto diverso de ecto- y endoparásitos, principalmente digeneos y nematodos, algunos de los cuales pueden estar presentes aún durante la migración en agua dulce (Bao et al., 2015 a, b).
En conjunto, la dependencia de A. fallax de áreas específicas de desove en agua dulce, la residencia estuarina prolongada, la dispersión restringida y la iteroparidad parcial hacen que la especie sea altamente sensible a presiones acumulativas como la fragmentación fluvial, contaminación, sobrepesca, captura incidental y cambios ambientales impulsados por el clima —factores directamente relevantes para su estado actual en la Lista Roja.
5.1
Humedales (continentales) – Ríos/arroyos/riachuelos permanentes (incluye cascadas)
9.1
Marino nerítico – Pelágico
Amenazas
El declive de Alosa fallax a lo largo de su rango refleja el impacto acumulativo de múltiples presiones humanas que comenzaron en los siglos XIX y XX y continúan actuando hoy. Muchos de estos factores se originaron en el pasado y causaron grandes declives históricos; su legado persiste y ahora se ve agravado por amenazas nuevas y emergentes, particularmente las vinculadas al cambio climático.
Amenazas Pasadas (Declives Históricos)
Históricamente, las principales presiones sobre A. fallax fueron la construcción de presas y barreras transversales, la sobreexplotación de las poblaciones y la contaminación y degradación física generalizada de los sistemas fluviales. La proliferación de presas y otros obstáculos fragmentó las redes fluviales y restringió severamente el acceso a los tramos de desove aguas arriba, especialmente dada la incapacidad de la especie para saltar. Donde no existían o eran ineficaces los pasos para peces, los adultos se vieron forzados a desovar aguas abajo de las barreras en secciones subóptimas caracterizadas por flujos reducidos, mayor sedimentación y sustratos alterados, condiciones que probablemente reducen la supervivencia de los huevos y el reclutamiento. En ríos donde A. fallax ocurre simpátricamente con A. alosa, como el Miño y el Ebro, este desplazamiento de las áreas de desove también ha contribuido a una mayor superposición espacial de las áreas reproductivas y a un aumento en los eventos de hibridación.
Al mismo tiempo, la presión pesquera intensa y mal regulada durante gran parte del siglo XX exacerbó los declives. Las tasas de explotación a menudo se mantuvieron altas a pesar de señales claras de disminución de la abundancia, contribuyendo a extirpaciones locales en varias cuencas atlánticas y mediterráneas. En España, el Ebro es un ejemplo claro: la especie fue considerada extinta allí durante mucho tiempo antes de que surgieran evidencias de recolonización reciente y reproducción renovada.
Además, el deterioro de la calidad del agua —por efluentes urbanos, industriales y agrícolas— y la extracción de sedimentos y dragados en canales fluviales y estuarios degradaron hábitats críticos. Estos impactos actuaron sinérgicamente con la regulación y fragmentación fluvial para reducir la cantidad y calidad de hábitats adecuados para desove, cría y migración.
Amenazas Actuales y Continuas
Hoy, A. fallax continúa enfrentando múltiples amenazas interactivas en ambientes de agua dulce y marinos.
Las pesquerías comerciales y recreativas persisten en los ríos Miño y Ulla, aunque la información disponible sugiere que los niveles actuales de explotación pueden no ser sostenibles. Es probable que ocurran capturas ilegales y no declaradas, particularmente durante las conspicuas agregaciones nocturnas de desove, cuando los peces son altamente visibles cerca de la superficie y fáciles de capturar.
La captura incidental representa una fuente adicional importante de mortalidad. Análisis de microquímica de otolitos (Nachón et al., 2025) muestran que las pesquerías comerciales del oeste ibérico eliminan individuos originarios de múltiples ríos natales y afectan desproporcionadamente a las poblaciones más productivas, especialmente las del Miño y Ulla para A. fallax. Estas poblaciones actúan como fuentes que exportan peces a áreas costeras donde están expuestos a la captura, debilitando así la conectividad metapoblacional y reduciendo la contribución efectiva de estos stocks al reclutamiento regional. Estudios complementarios (Nachón et al., 2022a, b) demuestran que A. fallax es capturada frecuentemente como captura incidental en pesquerías artesanales gallegas, particularmente en operaciones de peces planos, merluza y lubina que usan redes de deriva. Aunque no es objetivo directo, A. fallax aparece regularmente en mercados locales, y las capturas registradas muestran marcada variabilidad interanual (por ejemplo, 5,950 kg en 1998; 7,320 kg en 2018). La identificación errónea con A. alosa y la presencia de híbridos complican aún más el monitoreo preciso, pero la evidencia disponible confirma que la captura incidental es continua, geográficamente extendida e involucra tanto contingentes juveniles como adultos.
La degradación del hábitat y la contaminación del agua siguen siendo problemas significativos, especialmente en estuarios sometidos a dragados, extracción de sedimentos y contaminación por escorrentías agrícolas y aguas residuales urbanas. En el estuario del Miño, la acumulación progresiva de barras de arena en la desembocadura puede ya estar dificultando la migración aguas arriba. Además, especies invasoras como el siluro europeo (Silurus glanis), ahora muy abundante en el Ebro y otras cuencas mediterráneas (Franch et al., 2024), imponen una presión adicional de depredación; análisis de contenido estomacal en el estuario del Ter (Montcada, 2025) han confirmado depredación sobre A. fallax, aumentando la preocupación sobre su impacto en el reclutamiento. La operación continua de instalaciones hidroeléctricas también expone a los individuos que migran aguas abajo a mortalidad relacionada con turbinas.
Amenazas Emergentes y Futuras
El cambio climático constituye una amenaza creciente y aún insuficientemente cuantificada. Se espera que los regímenes hidrológicos alterados —descarga reducida, mayor variabilidad del caudal y aumento de la temperatura del agua— afecten el momento del desove, el éxito migratorio y la idoneidad del hábitat, particularmente en sistemas fluviales del sur.
Las proyecciones del modelo HyDiaD (Barber-O’Malley et al., 2022) sugieren que, aunque A. fallax podría beneficiarse de condiciones más cálidas en latitudes más altas, las poblaciones del sur en España, Portugal y el norte de Marruecos probablemente experimenten fuertes declives en la idoneidad del hábitat y densidad de desovantes. En estas cuencas, los caudales reducidos y las temperaturas más altas podrían hacer que las áreas tradicionales de desove sean inadecuadas, precipitando extinciones locales y conduciendo a una contracción del rango hacia el norte. En ambientes marinos, los cambios impulsados por el clima en la productividad costera y los regímenes térmicos pueden modificar la disponibilidad de alimento, las rutas migratorias y la fenología, añadiendo más estrés a poblaciones ya agotadas.
Además, los efectos combinados del calentamiento, la alteración del caudal y las barreras antropogénicas persistentes pueden intensificar las interacciones con A. alosa al concentrar aún más a ambas especies en un número decreciente de tramos accesibles para desove, aumentando potencialmente las tasas de hibridación y complicando aún más la conservación.
Resumen
En resumen, los mismos factores clave que históricamente causaron el declive de A. fallax —fragmentación fluvial, sobreexplotación y degradación del hábitat— siguen muy activos hoy. Estos se ven ahora agravados por la captura incidental crónica, depredadores invasores y cambios relacionados con el clima que se intensifican rápidamente. Actuando conjuntamente sobre poblaciones pequeñas, aisladas y al límite del rango, estas presiones limitan severamente el potencial de recuperación de A. fallax ibérica y representan un riesgo sustancial para su persistencia a largo plazo.
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5.4.2 Uso intencional: (gran escala) [cosecha]
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5.4.4 Efectos no intencionales: (gran escala) [cosecha]
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7.2.1 Extracción de agua superficial (uso doméstico)
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7.2.3 Extracción de agua superficial (uso agrícola)
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7.2.9 Presas pequeñas
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7.2.10 Presas grandes
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7.2.11 Presas (tamaño desconocido)
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7.3 Modificaciones del ecosistema
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8.1.2 Especie citada
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9.1.1 Alcantarillado
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9.1.2 Escorrentía
-
9.2.2 Filtraciones mineras
-
9.3.1 Carga de nutrientes
-
9.3.2 Erosión del suelo, sedimentación
-
9.3.3 Herbicidas y pesticidas
-
11.1 Cambio de hábitat y alteración
Uso y comercio
En España, Alosa fallax es explotada tanto comercial como recreativamente, pero este uso ahora está restringido a un pequeño número de cuencas fluviales. En Galicia (noroeste de España), las pesquerías reguladas ocurren solo en los ríos Miño y Ulla.
La captura comercial está autorizada exclusivamente en la Sección Internacional del Río Miño (TIRM) bajo un acuerdo bilateral entre España y Portugal. Se trata de una pesquería artesanal regulada por un marco conjunto (Decreto-Lei nº 316/81), que establece temporadas abiertas, talla mínima legal (20 cm para A. fallax) y artes permitidos. Estos incluyen redes de deriva, redes de enmalle y pesqueras tradicionales fijas de piedra. Las redes fijas se limitan a tramos aguas arriba y pueden usarse entre el 15 de abril y el 31 de mayo, mientras que las redes de deriva y de enmalle están permitidas aguas abajo desde mediados de febrero hasta finales de mayo. Todos los peces por debajo de la talla mínima deben ser liberados. Desde 2011 existe un sistema de cuaderno de pesca (Diario de Pesca) para registrar las capturas, pero la subdeclaración histórica y la limitada vigilancia generan dudas sobre la sostenibilidad de esta explotación.
La pesca recreativa de A. fallax también está permitida en el Miño y el Ulla. En el Ulla, la pesca con caña está autorizada a lo largo de los 28 km inferiores desde principios de mayo hasta la primera semana de junio, con un límite diario de cinco individuos mayores de 30 cm de longitud de horquilla. En el Miño, la pesca con caña está autorizada en toda la TIRM, con temporada abierta del 1 de marzo al 15 de junio y un máximo de dos cañas y tres anzuelos por pescador. En ambos ríos, el esfuerzo recreativo tiende a concentrarse en áreas conocidas de parada o retención usadas durante la migración aguas arriba, algunas influenciadas por presas cercanas, lo que puede aumentar la vulnerabilidad de los peces agregados.
La captura incidental de A. fallax ocurre tanto en pesquerías de agua dulce como marinas. Los juveniles son capturados ocasionalmente de forma no intencionada en pesquerías de angulas con nasas en ríos como el Miño y Guadalquivir. A lo largo de la costa gallega, A. fallax y A. alosa son capturados como captura incidental en pesquerías artesanales y vendidos en mercados locales. Las estadísticas oficiales de la plataforma PescadeGalicia (1997–2013) registran las capturas de ambas especies de Alosa por separado (Nachón et al., 2016), aunque no se puede descartar cierto grado de identificación errónea. Se aplica una talla mínima legal de 30 cm para las capturas marinas, y está prohibida la comercialización o transporte de individuos por debajo de esta talla. A pesar de estos controles, la declaración errónea, la subdeclaración y la ausencia de registros para híbridos hacen que las capturas totales probablemente estén subestimadas, limitando una evaluación completa de los impactos del comercio.
En las cuencas mediterráneas de Cataluña, A. fallax está legalmente protegida e incluida en el catálogo regional de especies amenazadas; por tanto, las pesquerías comerciales y artesanales están prohibidas. No obstante, se siguen documentando capturas incidentales en pesquerías tradicionales y operaciones de arrastre (Fuentes & Guinart, 2025).
En general, el comercio de A. fallax es de escala local a regional, pero la combinación de baja resiliencia poblacional, fuerte agregación durante la migración y explotación continua —a menudo en contextos donde la vigilancia y el cumplimiento son débiles— genera preocupación sobre la viabilidad a largo plazo de la especie si persisten los niveles actuales de uso.
1
Alimento - humano
Acciones de conservación
Marco legal y político
Alosa fallax se beneficia de varias capas de protección legal internacional y nacional, aunque su implementación es desigual y a menudo insuficiente para asegurar la viabilidad a largo plazo de las poblaciones ibéricas. A nivel internacional, la especie está listada en el Anexo III del Convenio de Berna para la Conservación de la Vida Silvestre y los Hábitats Naturales de Europa (82/72/CEE, 1982) y en los Anexos II (especies de interés comunitario cuya conservación requiere la designación de Zonas Especiales de Conservación) y V (especies de interés comunitario cuya captura y explotación pueden estar sujetas a medidas de gestión) de la Directiva Hábitats de la UE (92/43/CEE, 1992). Estos instrumentos proporcionan una base legal para la protección del hábitat y la regulación de la explotación.
En España, la especie fue evaluada como Vulnerable en la lista roja nacional de peces de agua dulce (Doadrio, 2001), pero no está incluida en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas (Real Decreto 139/2011), y por tanto su captura se gestiona principalmente como recurso pesquero más que como taxón legalmente protegido. A pesar de este marco legal, la información robusta sobre tamaño poblacional, tendencias y parámetros demográficos sigue siendo escasa, subrayando la necesidad de estudios dedicados y monitoreo a largo plazo para fundamentar la planificación de la conservación basada en evidencia.
Acciones en curso o implementadas
En España, las acciones de conservación actuales para A. fallax son principalmente regulatorias y basadas en proyectos, con un enfoque en mejorar la conectividad, gestionar las pesquerías y fortalecer el monitoreo en cuencas clave.
En el río Ebro, el proyecto LIFE MIGRATOEBRE ha construido dos pasos para peces que restauran la conectividad aguas arriba en un tramo donde A. fallax históricamente estaba restringida a los últimos ~63 km del río debido a la barrera creada por el azud de Xerta (López et al., 2011). Esta intervención ha reabierto el acceso a hábitats adecuados de desove aguas arriba. Las evaluaciones del proyecto identificaron 15 sitios potenciales de desove entre el azud de Xerta y Flix, con un total de 8.2 ha y que cumplen los requisitos ecológicos de la especie (Gisbert et al., 2016). Paralelamente, se han implementado restricciones temporales a la pesca recreativa para reducir capturas accidentales en tramos clave de desove (Fuentes & Guinart, 2025).
En Galicia, existen regulaciones específicas para la pesca comercial y recreativa en los ríos Miño y Ulla, incluyendo cierres estacionales, límites de captura y restricciones de artes (DOG, 2016; BOPPO, 2015). Se han designado zonas temporales de no pesca en áreas críticas de desove para limitar la perturbación y reducir la captura accidental durante la temporada reproductiva (Nachón, 2017).
Los esfuerzos de monitoreo se han reforzado progresivamente. En el Miño, la introducción de un sistema obligatorio de reporte de capturas (“Diario de Pesca”) proporciona una base estructurada, aunque aún imperfecta, para el seguimiento de las capturas. Iniciativas adicionales incluyen encuestas de eDNA, monitoreo acústico y análisis de microquímica de otolitos dirigidos a clarificar el origen natal, patrones de dispersión y conectividad entre cuencas (Bhendarkar et al., 2025; Nachón et al., 2016a, 2022a, 2022b, 2025). En conjunto, estas acciones forman un marco inicial para la gestión de A. fallax, pero aún no han asegurado la recuperación de poblaciones agotadas, particularmente en cuencas del sur y mediterráneas.
Acciones recomendadas y realistas
Dado el estado actual de A. fallax en España y la naturaleza de las amenazas identificadas, se consideran realistas, específicas y probablemente efectivas las siguientes acciones para mejorar las perspectivas de conservación de la especie si se implementan eficazmente. Se centran en presiones y palancas de gestión explícitamente documentadas para poblaciones ibéricas y se alinean con recomendaciones más amplias para peces diádromos.
Mejorar la conectividad fluvial en cuencas clave
Priorizar la eliminación de barreras migratorias obsoletas y la adaptación de presas y azudes restantes con pasos para peces efectivos y adecuados para la especie, especialmente en cuencas con agregaciones conocidas o potenciales de desove (por ejemplo, Miño–Ulla, Ebro, Fluvià, Guadalquivir) (Cobo et al., 2012; ICES, 2015).
Asegurar que el desempeño de los pasos para peces sea monitoreado y gestionado adaptativamente para que la eficiencia de paso para A. fallax sea demostrablemente efectiva bajo condiciones de flujo realistas.
Fortalecer la gestión pesquera en aguas continentales
Revisar y, cuando sea necesario, acortar o ajustar las temporadas de pesca, actualizar los límites de talla y, cuando corresponda, establecer límites de captura o moratorias temporales en ríos con poblaciones en declive o muy pequeñas (Cobo et al., 2012; ICES, 2015).
Hacer obligatorio el reporte de todas las capturas (comerciales y recreativas) en cuencas donde ocurre A. fallax, y centralizar estos datos en bases accesibles para apoyar evaluaciones regulares.
Incrementar la capacidad de vigilancia y sanciones para reducir la pesca ilegal, con especial atención a las agregaciones nocturnas de desove y al furtivismo estuarino.
Reducir la captura incidental marina y estuarina y su impacto en poblaciones fuente
Implementar restricciones espaciales y/o temporales en pesquerías de alto riesgo cerca de desembocaduras y a lo largo de corredores migratorios costeros durante las migraciones reproductivas, enfocándose en artes conocidas por generar captura incidental significativa de Alosa spp. (Nachón et al., 2022a, 2022b, 2025).
Probar y adoptar medidas técnicas de mitigación (por ejemplo, modificaciones de artes o disuasores acústicos prácticos como pingers) en aquellas flotas y artes identificadas como particularmente problemáticas para las alosas.
Dar prioridad especial a mitigar la captura incidental en áreas donde se sabe que las capturas marinas eliminan un número sustancial de individuos de poblaciones fuente clave como Miño–Ulla y el Ebro.
Mejorar el conocimiento y monitoreo del estado poblacional y uso del hábitat
Desarrollar programas coordinados de monitoreo que sigan la abundancia, estructura demográfica y tendencias en los principales ríos españoles aún usados por A. fallax, incluyendo Miño, Ulla, Ebro, Fluvià y Guadalquivir (ICES, 2015).
Ampliar la investigación sobre uso del hábitat y movimientos durante las fases estuarina y marina, combinando datos dependientes e independientes de la pesca, para identificar mejor áreas de mezcla y puntos críticos de captura incidental (Nachón et al., 2022a, 2022b, 2025).
Promover la coproducción de conocimiento entre científicos, gestores y partes interesadas aplicando enfoques de monitoreo consistentes a lo largo del continuo río–estuario–costa en una red de cuencas piloto, en línea con las recomendaciones de DiadES para especies diádromas con pocos datos (DiadES, 2024).
Enmarcar la investigación y el monitoreo explícitamente dentro de escenarios de cambio climático y una perspectiva de servicios ecosistémicos, para que se consideren todos los beneficios y riesgos asociados con las poblaciones de A. fallax al diseñar acciones de gestión y restauración (DiadES, 2024).
Dada la actual falta de estimaciones poblacionales robustas, especialmente en ríos del sur de Europa, reevaluar el estado de conservación de A. fallax a nivel nacional usando datos actualizados y revisar su inclusión legal en consecuencia (ICES, 2015).
Restaurar y proteger hábitats clave de agua dulce y estuarinos
Implementar programas para mejorar la calidad del agua y regular los regímenes de caudal en ríos con funciones reproductivas y de cría, reduciendo la contaminación de fuentes urbanas, industriales y agrícolas (Cobo et al., 2012).
Limitar dragados y extracción de sedimentos en estuarios y tramos bajos de ríos donde estas actividades se demuestre o se presuma que afectan rutas migratorias o hábitats de desove y juveniles.
Fortalecer la protección espacial y la planificación
Usar el marco de la Directiva Hábitats para designar sitios Natura 2000 adicionales, o ampliar y gestionar mejor los existentes, de modo que los hábitats críticos para A. fallax (áreas de desove, corredores migratorios y criaderos estuarinos) estén explícitamente incluidos y gestionados con esta especie en mente (ICES, 2015).
Promover la cooperación transfronteriza y la sensibilización
Mejorar la coordinación entre España y Portugal en cuencas compartidas como el Miño para armonizar protocolos de monitoreo, medidas de gestión y vigilancia, reconociendo que estas poblaciones funcionan como unidades biológicas únicas (Cobo et al., 2012).
Alinear los objetivos de gestión local para A. fallax con planes transnacionales más amplios para especies diádromas, adoptando una perspectiva multi-cuenca y multi-especie que reconozca las interdependencias poblacionales y la estructura metapoblacional, como abogan iniciativas europeas recientes (por ejemplo, DiadES, 2024).
Aplicar un enfoque precautorio y de gestión adaptativa, estableciendo objetivos de abundancia y mortalidad a largo plazo (10–50 años) y revisándolos conforme surja nueva información sobre impactos del cambio climático y respuestas poblacionales (DiadES, 2024).
Fortalecer el intercambio de conocimiento y experiencia entre unidades de gestión y cuencas vecinas mediante el intercambio de datos de monitoreo, experiencias de restauración y medidas de gestión pesquera, para que se puedan replicar enfoques exitosos y evitar acciones ineficaces, particularmente para especies diádromas con pocos datos como las alosas (DiadES, 2024).
Desarrollar iniciativas de “alfabetización diádroma” que aumenten la conciencia pública sobre el papel ecológico y los servicios ecosistémicos proporcionados por peces migratorios, presentando a A. fallax y otras especies diádromas como especies indicadoras y paraguas cuya conservación beneficia a todo el ecosistema río–estuario–costa (DiadES, 2024).
En conjunto, estas acciones apuntan a mejoras realistas en conectividad, gestión pesquera, reducción de captura incidental, calidad del hábitat, monitoreo y gobernanza, todos esenciales para estabilizar y, cuando sea posible, recuperar las poblaciones ibéricas restantes de Alosa fallax. Paralelamente, la escasez de estimaciones poblacionales robustas —especialmente en ríos del sur de Europa— hace crítico reevaluar el estado de conservación de la especie a nivel nacional e internacional, apoyado por una mejor recolección de datos, monitoreo a largo plazo e informado por el clima, y una mejor implementación de las herramientas internacionales de coordinación existentes para peces diádromos.
2.3
Restauración de hábitats y procesos naturales
3.1.1
Gestión de la cosecha
5.4.2
Nivel nacional
5.4.3
Nivel subnacional
7.2
Alianzas y desarrollo de asociaciones
Créditos
Evaluadores
2- Franch Ventura, N.
- Nachón García, D.J.
Revisores
3- Miranda, R.
- Díaz, E.
- Perea, S.
Investigación necesaria
1.2
Tamaño de población, distribución y tendencias
1.3
Historia natural y ecología
3.1
Tendencias poblacionales
Referencias
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Última evaluación
Categoría
VU — Vulnerable
Tendencia
Desconocido
Año de evaluación
2025
IUCN ID
#ESNRL011249
Ámbito
National
Criterios Lista Roja
C2a(i) + C2b
Clasificación
Reino
ANIMALIA
Filo
CHORDATA
Clase
ACTINOPTERYGII
Orden
CLUPEIFORMES
Familia
CLUPEIDAE
Género
Alosa
Especie
fallax
Nombres comunes
Saboga
Twaite Shad
Astuna
Savela
Zamborca